【清華大學】《細胞生物學基礎》（公開課） P27 - 29. 5.3 有絲分裂

真核細胞的細胞週期包括四個連續的時相 經過G1期、S期、G2期到達M期 也就是有絲分裂期 M期又包括了核分裂和胞質分裂兩個連續的過程 細胞的有絲分裂指的是核分裂 根據細胞分裂期、核膜、染色體、紡錘體裝配 以及核仁等形態結構的規律性變化 人們又將有絲分裂過程人爲的劃分爲五個時期 前期、前中期、中期、後期和末期 在前期,染色質濃縮成染色體 中心體分離,紡錘體開始裝配 前中期,核背膜解聚破裂 紡錘體裝配完成,並與染色體相連 中期染色體排列於赤道板的中央 後期,子媚染色單體分開,一向兩極 末期,染色體去濃縮,新的核背膜形成 通過胞質分裂,將一個細胞分裂成兩個子細胞 以上是有絲分裂的簡要過程 下面我們將重點介紹有絲分裂過程的一些標誌性事件 首先看前期 前期是有絲分裂過程的開始階段 主要發生了兩個事件 一是染色質濃縮成染色體 二是細胞分裂極的確立和紡錘體的裝配 首先,間隙細胞核中的絲狀染色質凝縮 形成了在光鏡下可以分辨的染色體結構 兩條紫背染色單體藉着着絲粒連在了一起 在間隙浮至的一對中心體開始分離 兩個紫中心體作爲微管組織中心 開始裝配放射狀的心體微管 形成了兩個心體 從而確定了分裂極 並啓動了紡錘體的裝配 心體微管和極間微管不斷的延長 在馬達蛋白的借導下 兩個中心體分別向兩極移動 有絲分裂進入前中期 核背膜開始解體 核背膜是一種動態變化的結構 在進行有絲分裂時 它會發生有規律的解體和重建 解劇的過程是這樣的 細胞進入有絲分裂的前中期 位於核背膜內側的核鮮層蛋白 首先被磷酸化 導致了蛋白的構像改變 先後引起核鮮層蛋白次劇體的解劇 以及核鮮層的解劇 之後核背膜解體 形成了許多核膜小泡 解劇之後的核鮮層蛋白 有的以可溶性單體的形式 彌散在細胞中 有的則與核膜小泡結合 與此同時 仿垂體的裝配已經完成了 形成了有絲分裂器 仿垂體是細胞分裂過程中 形成的一種與染色單體的分離 直接相關的細胞裝置 主要由成數的微管和微管結合蛋白組成 在有絲分裂的前期 中心體已經啓動了仿垂體的組裝 形成了芯體 芯體微管和集間微管 進入前中期 核背膜破裂後 由芯體發出的芯體微管 進入核內 迅速捕捉染色體 與染色體兩側的動力結合 這樣就形成了動力微管 從而就完成了仿垂體的裝配 這是裝配好的動物細胞的仿垂體的結構示意圖 它由芯體微管 集間微管和染色體動力微管組成 兩端是芯體 這種有芯體的仿垂體就稱爲有芯仿垂體 這也就是動物細胞的有絲分裂器 這張熒光照片顯示的是有絲分裂中期的染色體 與仿垂體之間的關係 其中動力是用紅色熒光標記的 微管用綠色熒光標記 染色體用藍紫色標記 植物細胞是沒有中心體的 那麼植物細胞在有絲分裂的過程中 是否會有仿垂體的形成呢? 也會形成的 只不過它形成的是無芯仿垂體 也就是沒有芯體的仿垂體 同樣可以借導植物細胞的核分裂 沒有中心體 植物細胞的仿垂體又是如何組裝的呢? 在沒有中心體的情況下 仿垂體的組裝就由馬達蛋白和染色體指導完成 在全中期還完成了染色體的整列過程 爲了說明這個問題 讓我們先來看一下染色體的結構 這是處於分裂中期的染色體 每條染色體由一對子酶染色單體組成 在染色體的主一橫部位 也就是收縮的這個部位 在這個部位的染色值當中 有一段特殊的和甘酸序列 我們把它稱爲着色力 在着色力上又附着了另外一個細胞結構 我們把它稱爲叫動力 動力與動力微管連接 動力微管的作用是什麼呢? 就是將子酶染色單體拉向細胞的兩極 着色力和動力是染色體結構的重要組分 二者聯繫緊密 合稱爲着色力動力複合體 由於中期的染色體有兩條子酶染色單體 因此就有兩個動力 分別位於着色力的兩側 細胞分裂後 兩個動力就分別被分配到了兩個子細胞當中 當細胞再次進入S期時 動力又會重新複製 用抗動力蛋白的抗體做免疫熒光染色 可以清楚地識別動力所處的位置 例如這張照片中的紅色點 代表的就是動力蛋白 由紡錘體的兩極發出的微管 捕捉染色體動力 形成染色體動力微管 這是染色體整列的必要條件 另外染色體的動力 也只有被紡錘體微管捕捉到 染色單體纔可能向兩極移動 有多種蛋白質參與了紡錘體微管與動力結合的這個過程 有次分裂進入中期時 最主要的標誌是什麼呢 就是所有的染色體排列到了赤道面上 那麼細胞是通過什麼樣的機制 將染色體排列到赤道面上呢 這個機制很複雜 那麼主要取決於兩個力 一個是來自兩極的動力微管的牽拉力量 另一個是芯體對染色體外推的力 當這兩種力達到平衡時 染色體就被穩定在赤道面上 接下來有次分裂進入了後期 排列在赤道板上的染色體 它的兩條子媒染色單體就要分開 分別向兩極移動 關於子媒染色單體分離和向兩極移動的機制 目前比較廣泛支持的學說 就是後期A和後期B兩個階段假說 在後期A階段 動力微管的動力端解聚變短 將染色單體逐漸的拉向兩極 在後期B階段 芯體微管牽拉和極間微管重疊區滑動 使得紡錘體兩極與染色體進一步的分開 已經有實驗證明 子媒染色單體向兩極運動 是依靠紡錘體微管的作用 如果我們用破壞微管的試劑 比如說秋水鮮素等等來處理微管 結果染色體的運動就會立刻停止 子媒染色單體到達兩極後 有絲分裂就進入了末期 到達兩端的子媒染色單體開始去濃縮 成爲染色質 那些在前中期結合了核鮮層蛋白的核膜小泡 首先在染色質周圍聚集 彼此融合形成新的核膜 接着核鮮層蛋白去磷酸化 在覈背膜內側組裝成子細胞的核鮮層 分別形成兩個子細胞的細胞核 隨着染色單體去濃縮 核仁也開始重新組裝 RNA合成功能也就逐漸恢復了 細胞要進行分裂 除了核分裂之外 還需要進行胞質分裂 也就是細胞質的分裂 它與核分裂是相關的事件 一般開始於有絲分裂的後期 完成於有絲分裂的末期 通過胞質分裂 細胞一分爲二 動物細胞的胞質分裂開始時 第一個顯著變化 就是在赤道板周圍形成了分裂溝 接着分裂溝逐漸加深 直至兩個子細胞完全分開 在分裂溝的下方 除了激動蛋白外 還有微管、荷膜、小泡等聚集 共同構成了一個環形的緻密層 叫中體 在胞質分裂開始的時候 由大量的激動蛋白和激求蛋白二 在中體處組裝成反向排列的微絲束 環繞着細胞 這個微絲束就稱爲收縮環 收縮環收縮 分裂溝逐漸加深 直至兩個子細胞相互分離 這是在熒光顯微鏡下拍攝的照片 顯示胞質分裂期的收縮環 紅色代表的是激動蛋白 綠色代表的是激求蛋白二 從這張照片中可以看到 激動蛋白不僅存在於收縮環處 還分佈於新形成的兩個子細胞的皮層中 這與我們之前介紹過的 激動蛋白四的分佈範圍是一致的 另外這張照片還顯示 激求蛋白二僅存在於收縮環處 也就是說收縮環主要是由 激動蛋白和激求蛋白組成的 在整個細胞分裂的過程中 尤其是在一些標誌性的事件中 都有細胞骨架的參與 例如核背膜的解劑與重建 與核纖繩蛋白也就是中間絲相關聯 紡錘體的裝配 染色體的整列和子媚染色單體的分離 都與微管有關 胞質分裂與激動蛋白也就是微絲有關 所以說細胞骨架系統 是核分裂和胞質分裂的主要執行者 有次分裂的過程就簡單介紹到這裏 還有一個問題 細胞器是如何增殖的呢 請大家回去查資料