【四川大學】《細胞生物學》（國家級精品課） P27 - 27. 27-6-1第6章第1節 線粒體與氧化磷酸化 教學錄像

大家安靜 下面我們給大家介紹第六章的內容 第六章是關於兩個細胞器的 這兩個細胞器都跟細胞的能量轉換有關 我們先來看一下這節課 這一章節我們從三個方面來給大家介紹 但是後面兩個方面 由於時間關係 我們可能不能給大家做一個簡單的講讀 主要還是要靠大家下課 所以今天這節課我們重點給大家介紹 關於葉綠體和光澤磷氈化 以及線粒體和葉綠體 它們是屬於一種半素組織的細胞器 這兩個方面我們有給大家做一個簡單的講讀 先來看一下線粒體 從形態上來講的話 線粒體我們可以把它描述成 線狀 磅狀或者是桿狀的這樣一種細胞器 但是這種細胞器的話 它在細胞體內隨處隨地都在發生變化 就是它的形態在隨處隨地的發生變化 這個地方有一個圖 我們大家可以看到 在二十分鐘的時間之內 我們所看到的線粒體 它的外形包括它的大小都在不斷地發生變化 那麼它的大小發生變化的話 還可以通過線粒體之間的分離和融合 使線粒體的形狀和數量得到改變 就是說當它們融合的時候 線粒體就變大 數量的話線粒體就變小 當它分離的時候 它的體積就要變小 數量就要增多 除了形狀 數量和大小要發生改變以外 線粒體它的分佈 在細胞裏面的分佈 在基礎上的分佈 也是要根據細胞的能量需要 來進行定位 也就是說剛纔我們說到的線粒體 它是一種有特性很強的細胞體 它的形狀 它的大小 數量 包括它的功能定位 它分佈在我們細胞 分佈在我們機體的哪個地方 也要根據細胞和機器對能量的需要來處理 所以在這個圖上的話 我們就可以看到很紫的這樣一種狀況 這個是一個金屬的尾部 大家都知道 金屬的話它是通過尾部的擺動來進行運動的 那麼既然它的尾部要擺動 我們就需要能量 大家看到這個綠色的就是它的線粒體 它的線粒體已經特化成一種環狀的線粒體 它包裹在它的整個邊毛 它的尾部的軸心這個地方 這個是它的邊毛的軸心 外面的話就包裹了大量的電 就近這個邊毛的擺動 另外在我們心肌細胞裏面 大家都知道 心肌是要不斷地收縮來運動血液的 我們隨時隨地都要心肌都要收縮 都要疏張 所以它這樣子不斷地運動的話 就需要消耗大量的能量 所以在心肌細胞這個地方 可以看到它中部有非常豐富的線粒體 這些線粒體也可以用這個來運用心肌細胞的能量 這個是一個我們在電競下拍到的 線粒體的一個比較具體的照片 這個照片上面的話 大家也可以看到線粒體裏面 它的內膜像機子槍裏邊輸出的機子 這個是電競下拍到的照片 比較典型的線粒體的話 我們說它是一個雙膜雙空間的結構 雙膜的話就是指它的膜 它是一個雙層膜所包覽的一個細胞器 在這個地方我們可以看到它的外膜 裏面這一層是它的內膜 它的內膜還有一個特化的區域 就是向內摺疊 平衡很多的體來增加它的內部的力量 在兩個膜之間 這個是它的第一個空間 它叫做膜間空間 或者叫做膜間器 膜間器 膜間空間 然後在內膜裏面的話 有一個空間叫做心空間 這個是它的兩膜兩空間的結構 從它的外膜來看 它的外膜空透性是比較大的 之所以它的空透性比較大 是因爲在膜上有孔蛋白的存在 孔蛋白我們在第五章 給大家介紹呼吸道大膜運作的時候 給大家看過 它們是空道蛋白當中的一種 主要就是分佈在 這個性粒子的外膜 以及硬粒子的外膜 還有一些細細的外層上面 由這個Beta的隔離 會形成這樣一個孔的運動 這個是它的外膜 由於它的外膜 有了這樣子的一個孔蛋白 所以空透性比較大 生質量在五天到耳根以下的物質 都可以通過它 以至於膜間空間的 物質和細胞體質當中的物質 在很大程度上就保持了一致性 就是說我膜間空間的物質 基本上跟細胞體質當中的物質差不多 所以我們對膜間空間的物質的研究 是比較難的 因爲它的外膜的空位比較大 這個是外膜 而它的內膜剛好相反 它的內膜的空透性是非常大的 是高度空透的 這個也跟它的結構 和它的功能密切相關 從內膜的化學成分上講的話 它的氫磷脂的含量比較高 它的氫磷脂的含量 達到了整個組合膜織成分的20% 而這個氫磷脂 它與內膜具有着高度空透性 這個是跟它的結構 和組合上的一個特點 那麼內膜上的話 大量存在怎樣存在的成分呢 第一個是電子 這是大家在這個圖上看到的 電子在傳遞的過程當中 如是電子材質 或者是電子體系的一部分 這個是完成電子體系的 這個是膜上的第一個成分 電子在經過傳遞以後 高能電子當中的能量的話 就會給這個膜上的這些組合物 然後讓它們的話 把這個組合從基磁差 送到組合基空間 那麼高能電子當中的能量 就轉移到了組合上 氫組合 氫組合在內膜的內外的組合 所造成的組合的產生 那麼在這個地方的話 由於有了氫組合的能量基磁差 那麼這個ATP合成材 就是我們給大家說到的 FC的ATP-4 它就可以利用氫組合 來組合組合 所以我們在內膜上可以看到的 第二類組合是ATP合成材 還有第三類組合的話 就是轉運雜材 因爲這個ATP合成以後 它要運出去 要合成ATP的話 也需要能量 要合成ATP的話 也需要純物 需要一些原材料 比如它的ADP 還有磷酸要從 建立在外面 要運出去 另外爲這個電子團體 提供高能電子的NADH 或者是NA 或者是FADH2 那麼要形成這兩種 高能化合物的話 就需要從細胞體系 永遠不斷地向體系輸送 這個丙酮酸 通過丙酮酸的話 參與到三酮酸體系 來形成NADH 所以這個丙酮酸 包括這個脊虛脂肪酸 它的跨膜運輸 它就需要轉運雜材 所以在這個內膜上的話 主要就是在丙酸酸位置 剛纔我們說到了 這個膜筋空間 膜筋空間的話 它的化學行動 跟細胞體系很接近 但是其中有一類酶 有一類酶 主要是利用ATP 來磷酸化丙酸酸的酶 所以它是一類丙酸酸的酶 在膜筋空間當中的話 是不同組織的細胞體系當中的 其他的一類酶 這個是膜筋空間 那麼在基質當中的話 就含有大量的酶 這些酶的話就是三酮酸 還有β脂肪酸的β氧化 包括這個泄密體 它自己的DNA 它自己的DNA的話 那麼在複製軟路和合成蛋白質的過程當中 有需要的各種酶 有在裏面 另外就是合成蛋白質的機器 合成器 有在裏面 那我們來看一下這個圖 剛纔我們說到了 外膜它的特點是高度通透的 而內膜它的特點是高度通透的 在這個內膜上大家看 有很多的灰色的小點 還有一些紅色的小點 那麼這些黑色的小點 實際上就是它合成蛋白質的機器 合成器 而這個紅色的 要大一點的 就是ACP合成酶 也就是FC的組織狀 FC的組織狀 那麼在這個基質腔裏面 大家還可以看到一條DNA分子 這個DNA分子是一條環狀的DNA分子 由於線粒子有了 線粒子的話 它是一個比較特別的細胞器 由於它有自己的基因組成分 所以它是一個半組織器 而且這個DNA的話 可以出現自己的組織轉入 包括在基質腔裏面 它自己的蛋白質的合體 都可以在這個基質腔裏面進行 那麼我們在研究線粒子的 各個組分的時候 我們是怎麼樣子 對它的分母進行定位的 要對線粒子的各個部分 來進行分母定位 我們就必須要把線粒子的 每一個組分 從其他組分分開 那麼怎麼樣子來分離呢 這個地方 我們來看一下這個實驗的設計 這個實驗的設計 不是說非常的簡單 但是非常的有效 它用很簡單的方式 就把線粒子的組分分開了 我們首先來看一下 首先它是利用 外膜和內膜的通透性不一樣 這樣子的一種性質 然後把這個線粒子 放到低層五葉 放到低層五葉當中 大家就知道 線粒子就會進去 進入外膜 也會進入內膜 所以外膜和內膜都會髒大 當然因爲外膜的通透性比較大 所以外膜很快就髒破了 髒破了以後的話 我們就可以把內層的線粒吃 所以就把膜成分和膜間 空間當中的成分 把它分離開 我們髒 就是如果說離心的話 髒清液當中主要就是 髒清液當中的髒清液 而沉澱下來的膜結構 主要就是外膜和內膜的結構 由於第一步採用的是 低層的方式 外膜也髒大 所以我們再分離一步的話 我們要把它放到高層五葉 內膜是收騰器 內膜和外膜 我們再通過密度激素離心的方式 把它分開 分開以後就剩下內膜了 這個時候就比較好辦了 我們可以把它搗碎 也可以通過去根器來破壞膜的結構 然後再離心 把肌膚腔裏面的物資 還有把肌膚和內膜相互分開 這樣子的話 我們就得到了建立起來的外膜 內膜 包括肌膚腔裏面的成分 以及柔性空間的成分 我們可以分門別類地 對這四個組分來進行讀書 那麼通過四個組分的分離 我們可以更詳細 更明確地來研究 研究四個組分的不同的成分 以及它們各自所使用的一些功能 那麼就外膜來看 除了外膜上有孔蛋白以外 它的外膜還可以完成磷脂的合成 脂肪酸的去飽和 包括脂肪酸的原體 這個是外膜 它的一些主要的特點和功能 那麼它的標誌類 就是氮氨氧化 這個是外膜的標誌類 那麼內膜由於含有氰磷脂 所以它是高度不通透的 那麼在這個內膜上面 主要含有的成分就是 電子層對面的成分 還有氧化磷氮化 氧化磷氮化 也就是ADD合成酶這樣的成分 以及一些運輸物質的一些載體成分 那麼它的標誌類 就是細胞攝氏氧化酶 細胞攝氏氧化酶 那麼就機子來講 機子當中的成分來講 它主要就是一些完成丙酮酸的氧化 因爲丙酮酸在細胞的機子當中 這個葡萄糖被叫久了以後 形成這個丙酮酸 丙酮酸穿梭進這個氙磷脂的話 它還必須要經過一步氧化波縮 才能夠變成丙酮酸 所以這個丙酮酸的氧化這一步 發生在機子 另外就是三酮酸水 還有這個蘇方酸的 蘇方的β氧化 以及DNA的負責 RNA的轉入和蛋白質的合成 建立了自主食物的一個表現 它的標誌集的話 就是我們說的筋酶 那麼在這個膜筋空間的話 主要就是剛纔我們說到的 這個核苷酸的磷酸化 主要是一些核苷酸的筋酶 筋酶存在 那麼它的標誌集的話 好 那麼以上呢 我們就簡單的給大家介紹了一下 這個腺裏脂的結構 以及每一部分結構 上面所含的一些主要成分 其實這些成分的話 在腺裏脂中間 它主要發生什麼樣的一個作用 那麼下面第二部分呢 我們就要給大家介紹 這個在腺裏脂的內部上 有完整的電子體積和氧化分化 那麼這個呢 是一個比較綜合的圖 從這個圖上的話 大家可以看到 葡萄糖是怎麼樣子 經過一步一步的剝離 一步一步的分解 然後把它 把蘊含在葡萄糖當中的能量 一步一步剝離下來的 我們重點要看的當然是 這個腺裏脂內膜裏面的這部分 但是呢 發生在細胞體基組當中的這一部分 我們也可以看一下 以幹細胞爲例 我們以幹細胞爲例 那麼通過血液循環 這個葡萄糖 要進入這個幹細胞的時候的話 它實際上是 葡萄糖的細胞 進入這個幹細胞 那麼進來以後的話 大家看它要分解 分解成它本來是一個六碳 分解成兩個三碳的瓶酸 那麼在這一步 酵解的過程當中 大家看 這個瓶酸 它可以相通無阻地進入外膜 進入內膜的時候的話 它通常需要一個轉運辦法的方式 然後穿梭進來 進來以後的話 首先它要進行一個縮縮 就是它的氧化 氧化這一步 縮縮這一個綠調 一個碳 它也是要釋放能量 所以這個地方有一個NADH NADH就是氧化 然後縮縮以後的話 進行纖維 進入這個幹細胞 在幹細胞循環的過程當中 大家看到 它要產生兩種高能的不穩定化合物 一種是SADH2 一個是NADH 那麼這兩種物質的話 要進入電子殘庇鏈來進行電子殘庇 它是要經過脫氫酶的脫氫 NADH脫氫酶 還有韋伯酸脫氫酶的脫氫 脫下來的氫 實際上它是結成了電子核酸 電子核酸 那麼這個時候的能量 從這個地方到這個地方 大家看一下 本來能量是並藏在這個核酸酸之上 但是經過第一系列的變化以後 能量就轉移到了SADH和NADH 就轉移到了 那麼這兩種高能物質 在脫氫 它的氫解離成無主的電子之後 能量就隨之轉移到了電子核酸之後 所以它的電子是一個高能的電子 高能的電子進入電子殘庇鏈 它需要進行殘庇 在殘庇的過程當中 最終電子交給了氧來生成水 那麼這個高能電子當中的能量 到哪兒去了呢 實際上高能電子當中的能量 這個時候交給了氫 交給了氫 因爲在電子殘庇的過程當中 實際上在電子殘庇的過程當中 它本身也是一個質狀 它就是把氫質碰到核心中間 以至於在摩肩中間和脊椎 這兩個產生質的變化質的程度就是差 那麼這個時候也就是說 高能電子當中的能量 就變成變化質的程度 質子的變化質的程度就是差 我們把它叫做質子的驅動力 那麼這個質子的驅動力 再通過ATP合成來 最終合成核心 因爲這個氫質在內膜的內外兩側 它是有變位差和程度差的 那麼核心就變成質子的驅動力 由於這個氫質的迴流 推動ATP來驅動核心 這個就是我們可以直接控制的利用 所以從第一步到最後一步 葡萄酮怎麼樣轉化成ATP 大家可以看到它經過了很多的步驟 但是大家要了解的 不是它的每一步反應是怎麼樣發生的 而是在這個能量的變化過程當中 能量到哪裏去 最開始能量是在葡萄酮這裏面 那最終到哪裏去 在中途的話經過酸素酸體 到NADH和FADH2進去 然後再通過電子團體到高能電子 高能電子當中的能量 隨着電子團體內的團體 氫質子被碰到摩天中間 然後能量轉移到硬盤在氫質子的 能夠激怒它 電化學能夠激怒它 當中的勢能就在 最後爲勢能轉移到NADH 這個就是一個大概的電子團體和氧化氧化的過程 下面我們就比較詳細一點來給大家介紹 剛纔我們說到了 在電子產力鏈當中的話 有一些電子材質 或者是電子產力的一些複合物 在內膜上存在的電子產力的複合物 主要有四種 這個是複合物一 也叫做NADH多氫酶 這個是複合物二 也叫做鋁箔酸多氫酶 複合物三 細胞素素氧化酶 這個是細胞素素還原酶 複合物四是細胞素素 細胞素素C氧化酶 但是大家要注意 複合物二和複合物一這個地方是不一樣的 NADH它在電子產力的過程當中 它是從複合物一這個地方來進行電子產力 它不需要到二這個地方去 然後直接到三這個地方來 再到四這個地方來 那麼FADH2的話 是從複合物二這個地方進入 然後經過複合物三到複合物四 是這樣子的一個過程 那麼在電子產力的過程當中的話 我們要來看一下電子的最初供給 就是由哪個來提供高冷電 你要電子要進行產力 那是由誰來提供 實際上最初的電子供給就是NADH 或者說FADH2 如果說是FADH2 那就是從複合物這個地方開始 由NADH在多氫酶的多氫作用下 它就變成了NAB加 然後抽下來一個氫原子 然後這個氫原子的話 要解離成氫子和電子 那麼這個時候的電子是一個高冷電 所以它就可以在複合物一 三 四之間來進行電子產力 那麼在這些複合物當中 大家可以看到每一個複合物的話 有一些組織 那麼這些組織的話實際上是一些電子材質 就是說電子的話 實際上是通過它們來完成電子的產力 這個就是FMN 這個還原型的FMN 還有一個叫牛中心 包括這個細胞色素 細胞色素 還有這個銅離子 銅原子 那麼除了這四個組織以外的話 還有兩個原子電子材質 就是說它不是以複合物的形式取代的 它是單獨取代於這種組織上 一個就是半空 一個就是細胞色素C 它們兩個有幾個電子體系的作用 那麼在半空這個地方的話 大家看還有一個空的細胞 電子傳遞到這個地方 細胞色素C以後 它會回到半空 那麼通過這樣子的一個電子傳遞 把電子最終是交給什麼呢 是交給氧 交給氧以後的話 然後在兩個氫組織的幫助之下 氧的話變成水 所以氧的話是最終的一個電子質 是最終的一個電子質 那麼通過這樣子的一個電子傳遞 有什麼樣子的意義呢 電子傳遞的意義是什麼呢 實際上就是在電子傳遞的過程當中 它要氫組織 就是這些膜上的複合物 要利用它的泵的特性 把氫組織 從基石腔泵到核心空間 來形成內膜兩色的 組織的變化組織 把電子 剛能電子當中的能量 把它轉移到氫組織的變化組織 這個就是電子 那麼形成了這樣子的一個電子 電子能夠激怒它以後 怎麼辦呢 實際上就是爲我們下一步的A組織合體 有創造條件 我們這個地方有一個動畫 大家來看一下 它是專門的播放軟件 這個播放 這個包裝椅 這個播放 電子殘地的複合物上 剛纔我們提到了一些 電子材質 電子材質的話就是黃色蛋白 像FAN FMM 還有包括FAD 它都屬於黃色蛋白 另外還有一些細胞色素 還有範昆 鼠黴Q 另外的話還有鐵硫蛋白 鐵硫蛋白 還有純煙組 它們都是屬於電材 那麼在這個呼吸鏈當中的話 大家也可以看到 這個呼吸鏈在呼吸的過程當中 它的順序是按照氧化還原電位 從低到高的這個順序來進行排列的 因爲它的氧化還原電位越低 它就越容易失去電子被氧化 而你的氧化還原電位越高 它就越容易獲得電子被還原 是這樣子的一種情況 所以根據它的氧化還原電位 它是按照從低到高這樣子的一種方式 來進行排列的 那麼隨着電子的傳遞 這個氫子的迸出 迸到摩劍石當中 那麼在摩的兩側的話 形成了這個子組的電化學濃度激度差 這個電化學濃度激度差 我們給它一個比較專業的處理 叫做子組的驅動力 實際上這個子組驅動力 是由兩部分所構成的 一部分就是在內摩兩側 形成的這個摩電位的差 那麼一側正電側比較多 一側負電側比較多 形成了一個電位差 就是有一個ΔV 這個叫ΔΨ 另外一個就是氫子的濃度差 那麼就在摩劍空間 氫子的濃度比較高 而在氫子相比的話 它的濃度比較低 形成一個濃度差 那麼由這個濃度差和摩電位 共同形成了這個子組的驅動力 由這個子組的驅動力 來推動這個ATP酶 這個ATP酶 這個地方應該是ATP酶 來形成ATP 那麼這個地方 就是我們在上一次課 給大家介紹的ATP的子組 我們來看一下 這個是它的 在電鏡下拍到的一個照片 它的頭部 包括它的肌部 是比較清楚的 那麼這個頭部和肌部 我們從這個模式圖上來看 這個頭部的話 是有三個α亞肌 還有三個β亞肌 構成一個像棘瓣狀的結構 像棘子的瓣一樣的結構 那麼中間的話 還有一個γ亞肌 中間有一個γ亞肌 就是它的柔心 γ亞肌旁邊的話 有一個δ亞肌 另外頭部的話 還有一個像手一樣 組着它 組着這個頭部 讓這個頭部保持一定的支撐 給這個頭部一定的支撐 γ亞肌 這個都是屬於頭部 都是屬於頭部 所以說頭部的話 是三個α亞肌 三個β亞肌 一個γ亞肌 一個δ亞肌 一個ε亞肌 由這樣的五個不同的亞肌構成的 這個也是我們說的 它的頭部 也就是它的F1部 F1部 實際上就是它的 ACP酶的活性位置所在的地方 就是它的頭部 那麼我們再來看一下 下邊 這個嵌入到 這個肋膜裏面去的 嵌入到肋膜裏面去的 就是它的肌部 也叫做F0 也叫做膜部 那麼這個肌部的話 是由1分子的α亞肌 2分子的β亞肌 還有10到12分子的δ亞肌 所組成的一個環 所以這個δ亞肌組成的環 這個是ACP酶的一個結構 那麼我們在研究ACP酶的時候的話 我們也需要做一些實驗 做一些實驗 通過就是說 把這個線粒體解離 解離成它的亞單位 來看 在線粒體的內核上 究竟可以完成什麼樣的功能 那麼線粒體的這些亞單位 在線粒體的內膜上 究竟有什麼樣的作用 這個實驗也比較簡單 就是我們把這些內膜 把它解離下來 內膜在解離的過程當中 就要形成一支小拋 這個小拋 形成的這個小拋 是線粒體的亞單位 或者我們把它叫做亞線粒體 這個亞線粒體 還可以在基因組裏面 解離成綢布和膜布 形成一個小拋 然後還可以在基因中裝配 我們首先來看一下 具有完整的內膜 如果線粒體的內膜 具有完整的結構 那麼這個時候 它具有什麼樣的功能 這個時候我們可以看到 在它上面的話 可以出現電子彈地 也可以進行ATP的合成 電子彈地和ATP的合成 兩者都有 但是如果說是 這樣子的一個亞單位 發現電子彈地 有ATP的合成也有 但是ATP酶 ATP水解酶的活性也有 因爲這個時候 ATP是跟膜結合在一起 這個時候 它主要的作用是合成ATP 而不是水解ATP 這個ATP酶的話 它只有合成ATP的作用 但是這個時候 它的主要的作用是合成ATP 但是我們把它解離成 膜部和這個綢部 兩個部分以後 我們發現膜部的話 單獨來看這個膜部 那麼膜部的話 電子彈地是有的 但是ATP的合成沒有 那由於這個膜部 沒有了這個綢部 所以ATP酶 ATP水解酶的活性 那麼就綢部來講 我們發現它沒有電子彈地 沒有電子彈地 但是有ATP的 也沒有ATP的合成 但是有ATP酶的活性 就說明這個時候的話 說明這個時候的話 由於它從膜上掉下來 沒有電子彈地 沒有綢部 那麼這個時候 它從膜上解離下來以後 反倒是表現出了 ATP水解酶的活性 那麼重新裝配以後的話 然後又跟前面的情況一樣 所以通過這個 限力體壓單位的解離和裝配 那麼我們通過這個實驗的話 我們可以得到這樣的結果 就是說電子彈地 是在內膜上解離的 那麼ATP的合成的話 主要是由綢部來完成 但是當這兩者 沒有偶連在一起的時候 那麼它只能夠進行電子彈地 或者是隻能夠 顯現出ATP水解酶的活性 那麼只有裝配在一起之後 這個電子彈地和ATP的合成 才能夠偶連在一起 這個就是氧化 磷酸化 所謂的氧化就是電子的彈地 因爲我失去電子 我就氧化了 那麼磷酸化的話 磷酸就是指的ATP 它被磷酸化成ATP 成了ATP的這樣一個過程 那麼這個ATP酶 ATP合成酶 它是怎麼樣子來合成ATP呢 我們來看一下 它的兩個主要的功能結構域 一個是轉子部分 就這個圖上 綠色的部分 我們可以把它看作是轉子 它轉這個飛環 這個F0部分的飛環 它可以轉動 但是我們一般形式下 我們把它看作是轉子 轉子主要就是由 那麼頭部的α亞基 β亞基 這個部分 它不能夠動 但是我們把它看成是並子 並子的話 是由β亞基和兩個B亞基 以及一個A亞基 構成的 就像是一個手柄 這樣的一個結構 組織這個頭部 像這個頭部的話 不至於從頭上掉下來 不至於發生腳部的偏離 這個部分的話是不能動的 而轉子部分的話 是可以動的 那麼轉子部分動 它有什麼樣子的一個意義呢 那麼有個科學家 他在1979年的時候 提出了一個理論 這個理論叫作 結合變化模型 以及旋轉催化 那麼它的這個模型 結合變化以及旋轉催化的話 在1994年發表的一篇文章當中 應該說是得到了證實的 因爲在這篇文章當中的話 我們對這個牛心臟的 心肌細胞的線粒體 它的結構讀出的非常清楚 那麼這個線粒體的結構的話 就像我們剛纔看到的 一個頭部 一個十段狀的結構 三個α亞基 三個β亞基 那麼這個所謂的 結合變化和旋轉催化 是什麼意思呢 就這個β亞基 這個是我們從底部看 就是說如果說我們從 ACP合成酶的底部來看的話 就可以看到三個β亞基 它的三個β亞基的話 是有不同的構像的 那麼在這個地方的話 我們可以看到三種構像 一種的話是這個O 這個O的構像 那麼O是Open 是開放的 那麼這個時候的話 這個ACP和磷酸的話 可以進入這個Open Open的這個β亞基 當然合成的ACP 也可以從Open這個地方 釋放出去 這個是Open這個構像 另外還有一種構像的話 是Blood 是一個鬆散的 鬆鬆的 那麼當這個ADP和磷酸 結合上去之後的話 這個構像 它的O型的構像 就要變成L型的構像 然後再往T型的構像 進行變化 那麼這個T型的構像是什麼呢 T是type T的構像 就像這種構像 構成ADP變成ADP ADP磷酸化變成ADP 那麼我們從這個圖上的話 大家可以看到 這個是一個 應該說正在像type 重錄的type變化 在這個時候 ADP和磷酸還沒有變成ADP 那麼在這種構像 大家就可以看到 ADP變成ADP了 那麼這三種構像 它所起的作用是不一樣的 但是什麼來改變它們的構像 就是這個中間的這個伽瑪亞基 中間的轉支 每轉動120度 那麼這三個亞基的構像 就要發生一次變化 就是說 那麼這個伽瑪亞基 每轉動一圈 那麼每一個亞基 就要經歷三種不同的構像 那經歷三種不同的構像的話 它就可以得出三個分子的ADP 這個就是所謂的 結合變化和旋轉催化 本來我們有一個動畫 但是這個動畫的話 播放的速度比較快 所以沒辦法看 那麼通過這樣子的一個實驗的話 我們可以對這個 結合變化和旋轉催化 這樣子的一個基礎的話 得到一個證實 來證明轉動的部分 是F0和伽瑪亞基 那麼這個實驗的話 是證明伽瑪亞基在轉動 那麼這個實驗怎麼做呢 這個地方是α亞基和β亞基 我們給它的β亞基的話 貼合上一個主胺酸的尾巴 把它放到一個有液的 這個波片上 由於這個主胺酸的尾巴 可以和液貼合 所以就把這個頭部的話 固定在了這個波片上 那就是說 這個頭部是固定住了的 它不能動 然後的話 我們在伽瑪亞基上 給它貼合上一個active synapse 就是激動蛋白纖維 也就是維斯 然後這個維斯的話 用熒光染料來做標記 這樣子的話 我們可以在熒光屬性下邊 就可以看到它怎麼做 那麼這個纖維 它究竟有沒有變化 這個時候的話 往系統裏邊加入APP 我們就可以看到 這個激動蛋白纖維的話 在做一個旋轉的動作 這個可以在熒光屬性下邊 看到這樣子的狀況 那麼通過這個實驗的話 就可以證明 的確是轉移的轉動 轉移的確是有轉動 然後通過它的轉動的話 那麼可以推動水輪機 水輪機也就是合成APP的 APP合成維的話 來合成APP 那麼在這個照片上的話 我們要證明哪一塊在動呢 這個地方不是證明伽瑪亞基在動 它要證明的是非法在動 非法在動 同樣也是結合上了一個 Acting DNA 一個激動蛋白纖維 它這個地方用的是一個生物素 結合到這個非法上 然後用一個抗生物素的 這個生物素結合 這個抗生物素 然後再跟這個激動蛋白纖維結合 結合以後的話 也系統裏邊提供APP 然後我們也可以看到 這個非法的話 在進行一個旋轉 這個就是在光束圖形下 給大家看到的照片 然後角度不同 這個激動蛋白纖維 它不同的角度 拍到的生物素 這個APP合成維 剛纔我們也說到了 它既可以合成APP 也可以水解APP 就要看當時的具體狀況 那麼這個子子驅動力 除了可以合成APP以外 除了可以合成這個APP以外的話 那麼它還有別的作用 我們來看一下 第一個就是 它可以把合成的APP運出去 把需要 APP合成需要的原材料運進來 就是這個ADP運進來 那麼這個APP出去和ADP進來 它是利用的 是模兩色的電位差 是利用的模兩色的電位差 而這個合成APP的一些原材料 比如說像磷酸雞蛋 它可以藉助於 氫組組的純度激度運進去 另外丙酮酸 丙酮酸在轉移的過程當中 在穿梭的過程當中的話 也可以藉助於氫組組的純度激度運進去 所以在這個地方和這個地方 發生的都是一種同向形成 那麼利用的都是氫組組的純度激度運進 所以這個電子驅動力 它可以來運輸進行三縮三循環 和合成APP所需要的一些原材料 也可以把合成好了的APP 往外進行運輸 這是它的第一個作用 那麼第二個作用的話 還可以怎麼呢 就是一些鞭毛 一些細菌的鞭毛 它的擺動 在這個地方的話 大家可以看到 一個線粒體的一個結構 這個是它的外殼 這個是它的內殼 這個是摩肩空間 那麼在這個內膜上的話 有一些電子傳遞鏈的部分 這個電子傳遞鏈的話 既可以傳遞電子 又可以送出去子子 所以把這個氫組組 送到摩肩空間 或者是細胞組織進行運輸 然後在這個地方的話 有一個渦輪機 實際上它就是一個發動機 那麼這個子子的迴流的話 來推動這個發動機 讓它旋轉 那麼由渦輪機的旋轉的話 來帶動鞭矛 來進行運動 這個就是子子驅動力 它的另外一個作用 可以利用子子的驅動力 來推動渦輪機 這個就像我們修水庫 三峽大壩 水一放 然後下去 推動水泥機 它們就可以進行發電 另外還可以調節鈣的程度 剛纔我們說到了 細胞裏邊的第一大概括的話 是內子網 第二大概括的話就是線 但是線粒體作爲第二大概括 它裏邊的鈣 它一般情況之下 是不會區域動用的 但是在有特殊情況之下的時候 它可以來進行動用 這是它的第二概括 那麼在這個氧化磷酸化的 研究過程當中的話 米歇爾的化學滲透講座 影響是非常大的 那麼我們回過頭來看的話 也就是說米歇爾的化學滲透講座 基本上比較完美地來解釋了 在線粒體的內膜上 能量是怎麼樣子來使細胞合成ATT的 它首先強調的是內膜是高度不通透的 那麼通過三碩酸循環提供的NADH 產生的高能電子 隨着電子傳遞鏈的傳遞 可以往膜間中間的動去紫紫 然後這個紫紫可以推動ATT合成 這個就是整個一個氧化磷酸化的一個過程 那麼在這個地方的話 有一個問題 大家可以思考一下 就是在這個地方有一個細菌宿主虹脂 這個細菌宿主虹脂 實際上就是前面我們給大家提到的 一個光能的驅動泵 它利用光能來轉移物質 這個是細菌宿主虹脂 然後我們可以用去垢劑 把它從細菌的內膜上取下來 當然也可以把線粒體內膜上的ATT合成酶取下來 那麼取下來以後 把去垢劑去掉 去掉重新裝配到一個織色體當中去 重新裝配到一個織色體當中去 這個織色體的話 大家都前面已經學過 都知道是由織磚分子體所構成的 一個類似於細胞膜的這樣子的結構 那麼如果說把細菌宿主虹脂和ATT合成酶 給它裝配上去以後 那麼這個就相當於一個簡單的細胞 那麼我們可以看到 這個細菌宿主虹脂在有光能的參與之下 它可以往細胞 可以往這個膜腔裏面的話 供進去組織 那麼這個ATT合成酶的話 可以利用這個膜腔內和外的組織的程度 去對它的話 把它合成ATT 那麼我們的問題是 如果說我們在摘取這個細菌宿主虹脂和ATT合成酶的時候 如果說沒有把這個去垢劑充實幹淨 那麼會發生什麼樣子的狀況 在這個地方會發生什麼樣子的狀況 我們剛纔說了內膜有什麼特點 內膜和外膜相比有什麼樣子的特點 它是高度不通透的 它去垢劑它的作用可以讓膜什麼 它可以破壞膜的結構 讓膜的話滲漏 那如果說膜滲漏了以後 大家想一下在膜的兩側還容不容易建起來 這個組織的濃度去垢它 就不容易 這就好像三峽的大壩 它如果說出現了退滴 那麼這個水就會流下去 那就不會降低蓄水的效率 所以如果說這個地方 去垢劑沒有去除乾淨的話 那這個膜就會出現滲漏 以至於膜兩側的組織濃度去垢它 就不容易建立起來 建立起來的效率就會比較低 最終的話就會影響ATT的合成 這個是一個關於氧化磷酸化的一個總結的圖 我們就不給大家再介紹了 但是大家要注意的就是 當NADH進入 它脫下來的電子 進入電子彈地鏈以後的話 它最終是合成三個ATT 而FADH的話是合成兩個ATT