【四川大學】-《細胞生物學》（國家級精品課） P27 - 27. 27-6-1第6章第1節 線粒體與氧化磷酸化 教學錄像

大家安靜 下面我們給大家介紹第六章的內容 第六章是關於兩個細胞器的 這兩個細胞器都跟細胞的能量轉換有關 我們先來看一下這節課 這一章節我們從三個方面來給大家介紹 但是後面兩個方面 由於時間關係 我們給大家做一個簡單的講讀 主要還是要靠大家下載 所以今天這節課我們重點給大家介紹 關於葉綠脂和光合磷氈化 以及線粒脂和葉綠脂 它們是屬於一種半素質的細胞器 這兩個方面的話 我們給大家做一個簡單的講讀 首先我們來看一下線粒脂 從形態上來講的話 線粒脂我們可以把它描述成線狀 棒狀或者是桿狀的這樣的一個細胞器 但是這種細胞器的話 它在細胞體內隨時隨地都在發生變化 就是它的形態在隨時隨地地發生變化 這個地方有一個圖 我們大家可以看到 在二十分鐘的時間之內 我們所看到的線粒脂 它的外形包括它的大小 都在不斷地發生變化 那麼它的大小發生變化的話 還可以通過線粒脂之間的分離和融合 使線粒脂的形狀和數量得到改變 就是說當它們融合的時候 線粒脂就變大 數量的話線粒脂就變小 當它分離的時候 線粒脂就變小 數量就要增多 除了形狀 數量和大小要發生改變以外 線粒脂在細胞裏面的分佈 在基礎上的分佈 也是要根據細胞的能量需要來進行定位 也就是說剛纔我們說到的線粒脂 它是一種有特性很強的細胞 它的形狀 它的大小 數量 包括它的功能定位 它分佈在我們細胞 分佈在我們肌體的哪個地方 也要根據細胞和肌對能量的需要來定位 所以在這個細胞上的話 我們就可以看到很細的這樣一種狀況 這個是一個筋骨的尾部 大家都知道筋骨的話 它是通過尾部的擺動來進行運動的 那麼既然它的尾部要擺動 肯定就需要能量 大家看到這個綠色的就是它的線粒 它的線粒脂已經特化成一種環狀的線粒 包裹在它的整個邊毛 它的尾部的柔心這個地方 這個是它的邊毛的柔勢 外面的話就包裹了大量的電 就近這個邊毛的擺動 另外在我們心肌細胞裏面 大家都知道 心肌是要不斷地收縮來運動血液的 我們隨時隨地都要經濟都要收縮 都要抒發 所以它這樣子不斷地運動的話 就需要消耗大量的能量 所以在心肌細胞這個地方 可以看到它中部有非常豐富的線粒 那麼這些線粒也可以運用 來給心肌細胞的運用能量 這個是一個我們在電競下拍到的 線粒體的一個比較具體的照片 這個照片上面的話 大家也可以看到線粒體裏面 它的內膜像機子槍裏面輸出的機子 這個是電競下拍到的照片 比較典型的線粒體的話 我們說它是一個雙膜雙空間的結構 雙膜的話就是指它的膜 它是一個雙層膜所包覽的一個細胞器 在這個地方我們可以看到它的外膜 裏面這一層是它的內膜 它的內膜還有一個特化的區域 就是向內摺疊 形成很多的體來增加它的內部的電 在兩個膜之間 這個是它的一個 第一個空間 它叫做膜間空間 或者叫做膜間系 膜間系 膜間空間 然後在內膜裏面的話 有一個空間叫做G空間 這個是它的兩膜兩空間的結構 那麼從它的外膜來看 它的外膜空透性是比較大的 之所以它的空透性比較大 是因爲在膜上有孔蛋白的存在 孔蛋白我們在第五章給大家介紹 不錯大膜運輸的時候 給大家看過 那麼是空道蛋白當中的一種 主要就是分佈在 這個性粒子的外膜 以及硬粒子的外膜 還有一些細粒子的外膜上面 由這個β隔離 會形成這樣子的一種 形成這樣子一種 那麼這個是它的外膜 由於它的外膜 有了這樣子的一個孔蛋白 所以空透性比較大 那麼分子量在五天到耳根以下的物質 都是通過它 以至於 那麼膜間空間的 物質和細胞組織當中的物質 在很大程度上就保持了一致性 就是說我膜間空間的物質 基本上跟細胞組織當中的物質差不多 所以我們對膜間空間的物質的研究 是比較難的 因爲它的外膜的通透性比較大 這個是外膜 而它的內膜剛好相反 它的內膜的通透性是非常差的 是高度不通透的 這個也跟它的結構 和它的功能密切相關 從內膜的化學成分上講的話 它的心靈子的含量比較高 它的心靈子的含量達到了 整個組合膜織成分的百分之二十 而這個心靈子 它與內膜具有着高度通透性 這個是與它的結構和組成上的一個特點 那麼內膜上的話 大量存在怎樣存心的部分呢 第一個是電子 這是大家在這個圖上看到 電子在傳遞的過程當中 好如是電子牌子 或者是電子體系的一個組合物 這個是完成電子體系的 這個是膜上的第一個部分 電子在經過傳遞以後 高能電子當中的能量 就會給膜上的這些組合物 然後讓它們把這個膜組合 從基礎差動到核心空間 那麼高能電子當中的能量 就轉移到了基礎差 基礎就是在內膜的內外的組合 所造成的組合物的含量 那麼在這個地方的話 由於有了基礎差 那麼這個ATP合成材 就是我們給大家說到的 APC的ATP-1 它就可以利用這個 氫屬的組合物來組合 所以我們在內膜上 可以看到的第二類組合 就是ATP合成材 還有第三類組合的話 就是轉運雜材 因爲這個ATP合成以後 它要運出去 要合成ATP的話 也需要能量 要合成ATP的話 也需要組合物 需要一些原材料 比如它的ADC 還有銀鑽 要從這個建立起外面 要運進來 另外爲這個電子團體 集中高能電子的NADH 或者是NA 或者是FADH2 那麼要形成這樣兩種 高能化組織的話 也需要從細胞體系上 永遠不斷地向體系輸送 這個丙酮酸 通過丙酮酸的話 參移到三酮酸組合 來形成這個NADH 所以這個丙酮酸 包括這個脊虛脂肪酸 它的跨膜運輸 它就需要丙酮酸 所以在這個內膜上的話 主要就是在這三類組合 剛纔我們說到了 這個膜肌通肌 膜肌通肌的話 它的化學成分 跟細胞組織很接近 但是其中有一類酶 有一類酶 主要是利用ACP 來丙酸化核酸酸的酶 所以它是一類核酸酸的基酶 在膜肌通肌當中 是不同組織的細胞 基組當中的 其他的一類成分 這個是膜肌通肌 在基組當中的話 就含有大量的酶 這些酶的話 就是丙酸脫酸脂肪酸 還有β脂肪酸的β氧化 包括這個泄密體 它自己的DNA 它自己的DNA的話 在數字轉錄和摺成蛋白質的過程當中 有需要的各種成類 也在裏面 另外就是摺成蛋白質的機器 我們來看一下這個圖 剛纔我們說到了 外膜它的側頂是高度通透的 而內膜它的側頂是高度通透的 在這個內膜上大家看 有很多的黑色的小點 還有一些紅色的小點 這些黑色的小點的話 也就是它摺成蛋白質的核酸 而這個紅色的 要大一點的 就是APP核酸酶 就是一個F10的核酸 F10的核酸 那麼在這個機子腔裏面 大家還可以看到一條DNA分子 這個DNA分子的話 是一條環狀的DNA分子 由於泄密體有了 泄密體的話 它是一個比較特別的一個細胞器 由於它有自己的基因組成分 所以它是一個半自制器 而且這個DNA的話 可以呈現自己的素質轉入 包括在機子腔裏 它自己的蛋白質和核酸 都可以在機子腔裏來進行 那麼我們在研究泄密體的 各個組成的時候 我們是怎麼樣子對它的分母進行定位的 要對泄密體的各個部分 來進行分母定位 就必須要把泄密體的每一個組分 從其他組分分開 那麼怎麼樣子來分離呢 這個地方我們來看一下 這個實驗的設計 不是說非常的簡單 但是非常的有效 它用很簡單的方式 就把泄密體的組織分開了 我們來 首先來看一下 首先它是利用 外膜和內膜的通透性不一樣的 這樣子的一種性質 然後把這個泄密體的話 放到基層裏面 放到基層裏面當中 其實大家就知道 就是進入外膜 也就是進入內膜 所以外膜和內膜都會上漲 那當然因爲外膜的通透性比較大 所以外膜很快就上破了 那上破了以後的話 我們就可以把內膜的通透性來吸 那所以就把膜 膜成分和膜間 空間當中的成分 就把它分離開 那我們上 就是如果說離心的話 像基葉當中 主要就是膜間空間的成分 而沉澱下來的隔結構 主要就是外膜和內膜的成分 那由於第一步 採用的是通透性的方式 這個外膜也上漲了 所以我們在分離以後的話 我們要把它放到高滲度 讓這個內膜收回去 然後這個內膜和外膜的話 我們再通過密度激度離心的方式 把它分開 那分開以後的話 就剩下內膜了 這個時候就比較好辦了 我們可以把它搗碎 我們可以通過聚會器 來破壞這個膜的結構 然後外離心 把它的肌膚腔裏邊的物資 還有就是把肌膚和內膜 相互分開 這樣子的話 我們就得到了天理子的外膜 內膜 包括肌膚腔裏邊的成分 以及膜間空間的成分 我們可以分門別類地 對這四個成分來進行讀書 那麼通過四個組分的分離 我們可以更詳細 更明確地來研究 四個組分的不同的成分 以及它們各自的運行功能 就外膜來看 除了外膜上有孔蛋白以外 它的外膜還可以完成靈芝的合成 脂肪酸的去飽和 包括脂肪酸的原體 這個是外膜 它的一些主要的特點 其中它的標誌類 就是肝胺氧化 這個是外膜的標誌類 內膜由於含有心靈芝 所以它是高度不通透的 在內膜上面 主要含有的成分就是 電子層對面的成分 還有氧化磷酸化 氧化磷酸化 也就是APP合成酶這樣的成分 以及一些運輸物質的一些載體成分 它的標誌類 就是細胞色素氧化酶 基質來講 基質當中的成分來講 它主要就是一些 完成丙酮酸的氧化 因爲丙酮酸在細胞質基質當中 葡萄糖被較久了以後 形成丙酮酸 丙酮酸穿梭進線粒子的話 它還必須要經過一步氧化波縮 才能夠變成丙酮酸 所以丙酮酸的氧化這一步 發生在基酮 另外這些酸素酸水 還有脂肪酸的β氧化 以及基因A的負責RN的轉入 和蛋白質的合成 建立起了自主食物的一個表現 它的標誌類的話 成果叫核酸酶 在這個摩肩空間的話 主要就是剛纔我們說到的 核肝酸的磷酸化 主要是一些核肝酸的雞黴 雞黴存在 那麼它的標誌類的話 就是有腺肝酸核酸的 腺肝酸核酸 那麼以上呢 我們是簡單的給大家介紹了一下 這個線粒體的結構 以及每一部分結構 上面所含的一些主要成分 其實這些成分的話 在線粒體的動力當中 主要發揮什麼樣的一個作用 那麼下面第二部分呢 我們就要給大家介紹 在線粒體的內核上 所完成的變形 進行核酸化 那麼這個呢 是一個比較綜合的圖 從這個圖上的話 大家可以看到 葡萄糖是怎麼樣子 經過一步一步的剝離 一步一步的分解 然後把它 把蘊藏在葡萄糖當中的能量 一步一步剝離下來的 我們重點要看的當然是 線粒體內核裏面的這一部分 但是呢 發生在細胞體基組當中的 這一部分 我們也會幫大家看一下 以肝細胞爲例 通過血液循環 這個葡萄糖 要進入肝細胞的時候 實際上是 以硫磺酸 葡萄糖的血液 進入肝細胞 進來以後的話 大家看 它要分解 分解成 它本來是一個硫碳 分解成兩個鋼碳的硫磺酸 那麼在這一步 酵解的過程當中 大家看 有新的量物 有ABC 有MACA 我們先不管它 這個硫磺酸 它可以穿透無阻的外膜 進入內膜的時候 通常需要一個轉運辦法的方式 然後穿透進來 進來以後 首先它要進行一個縮縮 就是它的氧化 氧化這一步 縮縮這一個綠調 一個碳 它也是要釋放能量的 所以這個地方有一個NADH 分解成一個綠調 然後縮縮以後 進入三氧化碳 在三氧化碳的過程中 大家看到 它要進行兩種高能的 不穩定的化合物 一種是HADH2 一個是NADH 這兩種物質 要進入電子產地面 來進行電子的產地 它是要經過脫氫酶的脫氫 NAD是脫氫酶 還有匯合酸酸氫酶的脫氫 脫下來的氫 實際上它是解離成了電子核酯 電子核酯 這個時候的能量 從這個地方到這個地方 大家看一下 本來能量是密談在這個地方 但是經過這一系列的變化以後 能量就轉移到了HADH和NADH 就轉移到了 在細胞子機子這個地方 有兩種轉移物質 這兩種高能物質 在脫氫 它的氫解離成核酯和電子以後 能量就隨之轉移到了電子產地 所以它的電子是一個高能的電子 高能的電子進入電子系列 就要進行傳遞 在傳遞的過程當中 最終電子交給了氧來生成水 高能電子當中的能量 到哪兒去了呢 實際上高能電子當中的能量 這個時候交給了氫 交給了氫 因爲在電子產地的過程當中 實際上就是電子產地的混合物 它本身也是一種質狀 它就是把氫質碰到核心中間 以至於在摩肩中間和脊椎 這兩個產生質的變化的程度就是差 這個時候也就是說 高能電子當中的能量 是變化的程度 質子的變化程度就是差 我們把它叫做質子的驅動力 質子的驅動力 在通過ATP核產力來 最終核產這個輕質 這個輕質在內核的另外兩側 它是有變位差和程度差的 核體的話就是一個質子的驅動力 由於這個輕質的迴流 推動ATP核產力 這個就是我們可以直接 動物細胞利用的時間 所以從第一步到最後一步 葡萄糖怎麼樣子轉化成ATP 大家可以看到它經過了很多的步驟 但是大家要了解的 不是它的每一步反應 是怎麼樣子發生的 而是在這個能量的變化過程當中 能量到哪裏去了 最開始能量是在葡萄糖這裏 最終到哪裏去了 在中途的話經過酸素酸 到NADH和FADH2 然後再通過電子能力到高能電子 高能電子當中的能量 隨着電子彈之間的彈地 輕質子被碰到摩天中間 能量轉移到硬彈的輕質子 能夠激勵它 電化學能夠激勵它 當中的次能 最後由次能轉移到FADH2 這個就是一個大概的 電子彈地和轉化的過程 下面我們就比較詳細一點 來給大家介紹 剛纔我們說到了 在電子彈地鏈當中的話 有一些電子材質 或者是電子彈地的一些複合物 在內膜上存在的 電子彈地的複合物 只要有四種 這個是複合物一 也叫做NADH多氫酶 這個是複合物二 也叫做鋁箔酸多氫酶 複合物三 細胞素素氧化酶 這個是細胞素素還原酶 複合物四 是細胞素素 細胞素素C氧化酶 但是大家要注意 這個複合物二和複合物一 這個地方是不一樣的 NADH它在電子彈地的過程當中 它是從複合物一這個地方 來進行電子彈地 它不需要到二這個地方去 然後直接到三這個地方來 再到四這個地方去 那麼FADH2的話 是從複合物二這個地方進入 然後經過複合物三到複合物四 是這樣子的一個過程 那麼在電子彈地的過程當中的話 我們要來看一下電子的最初供給 就是由哪個來提供高冷電 你要電子要進行彈地 那是由誰來提供 實際上最初的電子供給 就是NADH或者說FADH2 如果說是FADH2 那就是從複合物這個地方開始 由NADH在脫氫酶的脫氫作用下 它就變成了NAB+,然後脫下來一個氫原子 然後這個氫原子的話 要解離成氫子和電子 那麼這個時候的電子是一個高冷電 所以它就可以在複合物一、三、四之間來進行電子 那麼在這些複合物當中 大家可以看到每一個複合物的話有一些組織 那麼這些組織的話實際上是一些電子材料 就是說電子的話 實際上是通過它們來玩電子來彈地的 這個就是FMN 這個還原型的FMN 還有一個叫牛中心 包括這個細胞色素 細胞色素 還有這個銅離子 銅原子 那麼除了這四個組織以外的話 還有兩個原子電子材料 就是說它不是以複合物的形式取代的 它是單獨取代於這種組織上 這個就是半空 這個就是細胞色素C 它們兩個有幾個電子體系的作用 那麼在半空這個地方的話 大家看還有一個空的細胞 電子傳遞到這個地方 細胞色素C以後 它會回到半空 再彈地 那麼通過這樣子的一個電子傳遞 把電子最終交給什麼呢 交給氧 交給氧以後的話 然後在兩個輕子的幫助之下 氧的話變成水 所以氧的話是最終的一個電子壽 是最終的一個電子壽 那麼通過這樣子的一個電子傳遞 有什麼樣子的意義呢 電子傳遞的意義是什麼呢 實際上就是在電子傳遞的過程當中 它要輕子只要 這些膜上的複合物 要利用它的棒的特性 把這個輕子 從基石腔迸到核心空間 來形成內膜兩色的 組織的電化組織 那把電子 當然電子當中的能量 把它轉移到 輕子的電化組織 這個就是電子 那麼形成了這樣子的一個電子 電子的能夠激怒它以後 怎麼辦呢 實際上就是爲我們下一步的 A組織合體 所創造條件 我們這個地方有一個動畫 我們來看一下 它有專門的播放軟件 這個播放 這個包裝椅子的播放 這個播放 電子傳遞的複合物上 通常我們提到了一些電子 白子 電子白子的話 就是黃色蛋白 像FAN FMN 還有包括FAD 它都屬於黃色蛋白 另外還有一些細胞色素 還有範昆 骨酶Q 另外的話還有鐵硫蛋白 鐵硫蛋白 鐵硫原子 在呼吸鏈當中的話 大家也可以看到 呼吸鏈在呼吸的過程當中 它的順序是按照氧化還原電位 從低到高的順序來進行排列的 因爲它的氧化還原電位越低 它就越容易失去電 被氧化 你的氧化還原電位越高 它就越容易獲得電 被還原 是這樣子的一種情況 所以根據它的氧化還原電位 它是按照從低到高 這樣子的一種方式來進行排列的 隨着電子的傳遞 氫組織的迸出 迸到鑼鍵石當中 在鑼的兩側的話 就形成了鋸骨的電化學濃度區度差 這個電化學濃度區度差 我們給它一個比較專業的處理 叫做鋸骨的驅動力 實際上鋸骨的驅動力 是由兩部分所構成的 一部分就是在內膜兩側 形成的鑼電位的差 一側正電側比較多 一側負電側比較多 形成的一個電位差 另外一個就是氫組織的濃度差 只有在鑼鍵空間 氫組織的濃度比較高 而在鋸骨相比的話 它的濃度比較低 形成一個濃度差 由濃度差和鑼電位 共同形成了鋸骨的驅動力 由鋸骨的驅動力 來推動ACP酶 ACP酶 這個地方應該是ACP酶 來形成ACP 這個地方呢 就是我們在上一次課 給大家介紹的 ACP的鋸骨縫 我們來看一下 這個是它在電鏡下 拍到的一個照片 它的頭部 包括它的肌部 是比較清晰的 這個頭部和肌部 我們從這個模式圖上來看 這個頭部的話 是有三個α亞肌 還有三個β亞肌 構成一個像菊瓣狀的結構 像菊子的瓣一樣的結構 那麼中間的話 還有一個伽瑪亞肌 中間有一個伽瑪亞肌 就是它的柔心 伽瑪亞肌旁邊的話 有一個Diphenyl亞肌 另外頭部的話 還有一個像手一樣 組合它 組合這個頭部 讓這個頭部保持一定的支撐 給這個頭部一定的支撐 伽瑪亞肌 這個都是屬於頭部 都是屬於頭部 所以頭部的話 是三個α亞肌 三個β亞肌 一個伽瑪亞肌 一個Diphenyl亞肌 由這樣的五個不同的亞肌 構成的 這個也是我們說的 它的頭部 也就是它的F1部 F1部 這樣就是它的 ATP酶的活性位置 所在的地方 就是它的頭部 那麼我們再來看一下 下邊 這個嵌入到 這個肋膜裏面去的 嵌入到肋膜裏面去的 是它的肌部 也叫做F0 也叫做膜部 那麼這個肌部的話 是由一分子的AR肌 兩分子的β亞肌 還有十到十二分子的β亞肌 所構成的一個黃 所以這個β亞肌構成的黃 我們還叫做C黃 這是C黃構成的 這個是ATP酶的一個結構 那麼我們在研究 ATP酶的時候的話 我們也需要做一些實驗 做一些實驗 通過就是說 把這個線粒體解離 解離成它的亞單位來看 在線粒體的內膜上 究竟可以完成 什麼樣的一個功能 那麼線粒體的這些亞單位 在線粒體的內膜上 究竟起什麼樣的一個作用 這個實驗也比較簡單 就是我們把這些 這個內膜 把它解離下來 內膜在解離的過程當中 需要形成一支小拋 這個小拋 形成的這個小拋 是線粒體的亞單位 或者我們把它叫做亞線粒體 這個亞線粒體 還可以在第一步解離 解離成頭部和膜部 這是一個一個的小拋 然後還可以再進行裝配 那我們首先來看一下 具有完整的內膜 如果線粒體的內膜 具有完整的結構 那麼這個時候 它具有什麼樣的功能 這個時候我們可以看到 在它上面的話 可以出現電子彈地 也可以進行ATP的合成 它就電子彈地 跟ATP的合成 兩種都有 但是如果說 是這樣子的一個亞單位 發現電子彈地 有ATP的合成 也有 但是ATP酶 ATP水解酶的合性 也有 因爲這個時候 ATP是跟膜結合在一起 這個時候 它主要的作用 而不是水解ATP 這個ATP酶的話 它只有合成ATP的作用 只有水解ATP的作用 但是這個時候 它的主要的作用 但是我們把它解離成 膜部和這個綢布 兩個部分以後 能發現膜部的話 單獨來看這個膜部 那麼膜部的話 電子彈地是有的 但是ATP的合成沒有 但由於這個膜部 沒有了這個綢布 所以ATP酶 ATP水解酶的合性 你也沒有看到 那麼就綢布來講 我們發現它沒有電子彈地 沒有電子彈地 但是有ATP的 也沒有ATP的合成 但是有ATP酶的合性 就說明這個時候的話 說明這個時候的話 由於它從膜上掉下來 沒有電子彈地 沒有這個綢布 能夠激動它的系統 它是沒有辦法解離的 那麼這個時候 它從膜上解離下來以後 反倒是表現出了 ATP水解酶的合性 那麼重新裝配以後的話 然後又跟前面的情況一樣 所以通過這個 限力體壓單位的解離和裝配 那麼我們通過這個實驗的話 我們可以得到這樣的結論 就是說電子彈地 是在內膜上解離的 那麼ATP的合成的話 主要是由綢布來完成 但是當這兩者 沒有黏在一起的時候 那麼它不能夠進行電子彈地 或者是不能夠水解出 ATP水解酶的合性 那麼只有裝配在一起之後 這個電子的彈地 和這個ATP的合成 才能夠勾結在一起 這個就是氧化 磷酸化 所謂的氧化 就是電子的彈地 因爲我失去電子 所以就氧化了 那麼磷酸化的話 實際上就是指的這個ATP 它被磷酸化成爲ATP 成爲ATP的這樣一個過程 那麼這個ATP酶 ATP合成酶 它是怎麼樣子來合成這個ATP呢 我們來看一下 它的兩個主要的功能結構域 一個是轉織部分 就這個圖像 綠色的部分 我們可以把它看作是轉織 它轉這個C環 這個F0部分的C環 它可以轉動 但是我們一般情況下 就把它看作是轉織 轉織主要就是由 這個伽瑪亞基來主動 那麼頭部的 α亞基 β亞基 這個是它的 它不能夠動 但是我們把它看成是並子 並子的話 是由β亞基和兩個B亞基 以及一個A亞基 構成的 就像是一個手柄 這樣的一個結構 主部這個頭部 像這個頭部的話 它不至於從頭上掉下來 不至於發生腳部的偏離 這個部分的話是不能動的 而轉織部分的話 是可以動的 那麼轉織部分動 它有什麼樣子的意義呢 有個科學家說 他在1979年的時候 提出了一個理論 這個理論叫做 金河變化模式 以及旋轉催化 那麼它的這個模型 金河變化以及旋轉催化的話 在1994年發表的一篇文章當中 應該說是得到了證實的 因爲在這篇文章當中的話 我們對這個牛心臟的 心肌細胞的線粒體 它的結構 那麼這個線粒體的這個結構的話 就像我們剛纔看到的 一個頭部 一些直段狀的結構 三個α壓基 三個β壓基 那麼這個所謂的 金河變化和旋轉催化 是什麼意思呢 就這個β壓基 這個是我們從底部看 如果說我們從 ACD合成酶的底部來看的話 就是有三個β壓基 它的三個β壓基的話 是有不同的構像的 那麼在這個地方的話 我們可以看到三種構像 一種的話是這個O 這個O的構像 那麼O是Open 是開放的 那麼這個時候的話 這個ADP和磷酸的話 可以進入這個Open Open的這個β壓基 當然合成的ADP 也可以從Open這個地方 這個是Open這個構像 另外還有一種構像的話 就是Loose 是一個鬆散的 鬆鬆的 那麼這個當ADP和磷酸 結合上去的時候的話 這個構像 它的O型的構像 要變成L型的構像 然後再往T型的構像 進行變化 那麼這個T型的構像是什麼呢 是一個Tight 緊密的構像 實際上這種構像的 Loose是ADP變成ADP ADP磷酸化變成ADP 那麼我們從這個圖上的話 大家可以看到 這個是一個 應該說正在像Tight 從Loose到Tight變化的 在這個時候ADP和磷酸 還沒有變成ADP 那麼在這種構像 大家就可以看到 ADP已經變成ADP了 那麼這三種構像 它所起的作用是不一樣的 但是什麼來改變它們的構像呢 就是這個中間的這個伽瑪亞基 中間的轉之 每轉動120度 那麼這三個亞基的構像 就要發生一次變化 就是說 那麼這個伽瑪亞基 每轉動一圈 那麼每一個亞基 需要經歷三種不同的構像 那經歷三種不同的構像的話 它就可以變成三個分子的ADP 這個就是所謂的 結合變化和旋轉催化 本來我們有一個動畫 但是這個動畫的話 播放的速度比較快 所以沒辦法看 那麼通過這樣子的一個實驗的話 我們可以對這個 結合變化和旋轉催化 這樣子的一個基礎的話 得到一個證實 來證明轉動的部分 是F0和伽瑪亞基 那麼這個實驗的話 是證明伽瑪亞基在轉動 那麼這個實驗怎麼做呢 這個地方是α亞基和β亞基 我們給它的β亞基的話 結合上一個乳胺酸的尾巴 把它放到一個有液的波片上 由於這個乳胺酸的尾巴 可以和液接觸 所以就把這個綢布的話 固定在了這個波片上 那就是說這個綢布是固定住的 它不能動 然後我們在伽瑪亞基上 給它結合上一個Active Phenomenon 就是機動蛋白纖維 也就是維斯 然後這個維斯的話 用熒光染料來做標記 這樣子的話 我們可以在熒光顯示器下邊 就可以看到 那麼這個纖維 它估計也沒有變化 這個時候的話 往系統裏面加入APP 我們就可以看到 這個機動蛋白纖維的話 在做一個全軟化 那麼通過這個實驗的話 就可以證明 的確是轉織的轉動 轉織的確是有轉動 然後通過它的轉動的話 那麼可以推動水輪機 水輪機也就是合成APP的 APP合成維的話 來合成APP 那麼在這個照片上的話 我們要證明哪一塊在動呢 這個地方不是證明 沙馬鴨就是在動 它要證明的是飛緩在動 飛緩在動 同樣也是結合上了一個 Active Phenomenon 機動蛋白纖維 它這個地方用的是一個生物素 結合到飛緩上 然後用一個抗生物素的 生物素結合 抗生物素再跟機動蛋白纖維結合 結合以後的話 也系統裏面提供APP 然後我們也可以看到 飛緩在進行一個卷轉 這個就是在光學圖形下 給大家看到的照片 然後角度不同 機動蛋白纖維 它不同的角度拍到的 APP合成維 剛纔我們也說到了 它既可以合成APP 也可以水解APP 就要看當時的具體狀況 那麼這個子子驅動力 除了可以合成APP以外 除了可以合成APP以外的話 那麼它還有別的作用 我們來看一下 第一個就是 它可以把合成的APP運出去 把需要 APP合成需要的原材料運進來 就是ADP運進來 那麼這個APP出去和ADP進來 它是利用的是 模一兩色的電位差 是利用的模一兩色的電位差 而這個合成APP的一些原材料 比如說像磷酸基礎 它可以藉助於 輕微的重度基礎運進去 另外瓶酮酸 瓶酮酸在轉移的過程當中 在穿梭的過程當中的話 也可以藉助於 輕微的重度基礎運進去 所以在這個地方和這個地方 發生的都是一種同向行動 那麼利用的都是輕微的重度基礎運進 所以這個電子驅動力 它可以來運輸 進行三縮三循環和合成APP所需要的一些原材料 也可以把合成好了的APP往外運輸 這是它的第一個作用 那麼第二個作用的話 還可以怎麼呢 就是一些邊毛 一些細菌的邊毛 它的擺動 在這個地方的話 大家可以看到 一個線粒形的結構 這個是它的外毛 這是它的內膜 這是摩肩空間 那麼在這個內膜上的話 有些電子傳遞鏈的部分 電子傳遞鏈的話 既可以傳遞電子 又可以送出去子子 所以把這個氫層 送到摩肩空間 或者是細胞子基層裏面去 然後在這個地方的話 有一個渦輪機 實際上它就是一個發動機 這個子子的迴流的話 來推動這個發動機 讓它旋轉 由渦輪機的旋轉 來帶動邊毛傳遞運動 這個就是子子驅動力 它的另外一個作用 可以利用子子的驅動力 來推動渦輪機 這個就像我們修水庫 三峽大壩 水一放 然後下去 推動水泥機 可以進行發電 另外還可以調節鈣的程度 剛纔我們說到了 細胞裏邊的第一大鈣庫的話 是內子網 第二大鈣庫的話就是線 但是線粒體作爲第二大鈣庫 它裏邊的鈣 它一般情況之下 是不會輕易動用的 但是在特殊情況之下的時候 它可以來進行動用 這是它的第二大鈣 在氧化磷酸化的研究過程當中的話 米歇爾的化學滲透講說 影響是非常大的 我們回過頭來看的話 也可以說米歇爾的化學滲透講說 基本上比較完美地來解釋了 在線粒體的內膜上 能量是怎麼樣子 來使細胞合成ATG的 他首先強調的是內膜 是有高度的通透的 通過三受酸循環 提供的NADH 產生的高能電子 隨着電子傳遞鏈的傳遞 可以往膜間中間的洞去組織 這個組織可以推動ATG合成 這個就是整個氧化磷酸化的過程 在這個地方有一個問題 大家可以思考一下 在這個地方有一個細菌宿主虹脂 細菌宿主虹脂 實際上就是前面我們給大家提到的 光能的驅動泵 利用光能來轉運物資 利用光能來轉運水粉 這個是細菌宿主虹脂 我們可以用去垢劑 把它從細菌的主膜上取下來 當然也可以把 線粒體內膜上的ATG合成酶 把它取下來 取下來以後 把去垢劑去掉 去掉重新裝配到一個資質體當中去 重新裝配到一個資質體當中去 這個資質體的話 大家都前面已經學過 都知道是由脂酸分子層 所構成的一個類似於 細胞膜的這樣子的一個結構 如果說把細菌宿主虹脂 和ATG合成酶 給它裝配上去以後 這個就相當於一個簡單的細胞 我們可以看到 細菌宿主虹脂 在有光能的參與之下 它可以往細胞 可以往膜腔裏面 供進去組織 這個ATG合成酶的話 可以利用膜腔內和外的 組織的程度去對它 來合成ATG 那麼我們的問題是 如果說我們在摘取 細菌宿主虹脂和 ATG合成酶的時候 如果說沒有把去垢劑 沖洗乾淨 那麼會發生什麼樣子的狀況 在這個地方會發生 什麼樣子的狀況 我們剛纔說了 內膜有什麼特點 內膜和外膜相比 有什麼樣子的特點 它是高度不通透的 那去垢劑它的作用 可以讓膜 它可以破壞膜的結構 讓膜滲漏 如果說膜滲漏了以後 大家想一下 在膜的兩側 還容不容易建起來 組織的濃度低後差 就不容易 這就好像三峽的大壩 它如果說出現了潰堤 那麼這個水就會流下去 那就不會 就會降低蓄水的效率 所以如果說這個地方 去垢劑沒有去除乾淨的話 那這個膜就會出現滲漏 以至於膜兩側的 組織濃度輕度差 就不容易建立起來 建立起來的效率 就會比較低 那最終的話 就會影響APP的合成 這個是一個 關於氧化磷酸化的 一個總結的圖 我們就不給大家再介紹了 但是大家要注意的就是 當NADH進入 它脫下來的電子 進入電子團地鏈以後的話 它最終是合成三個APP 而FADH的話 是合成兩個APP